Soutenance de thèse - Rahim HASSANALY GOULAMHOUSSEN

devant le jury composé de :

Président/te du jury :

• Cécile SABOURAULT, Professeure, ECOSEAS, Université Côte d'Azur, France

Rapporteurs/trices :

• Nadia PONTS, Chargée de Recherche, MycSA, INRAE Bordeaux, France
• Marc-Henri LEBRUN, Directeur de Recherche, INRAE Grignon, France

Examinateurs/trices :

• Rita REBOLLO, Chargée de Recherche, INSA Lyon, France
• Eric GRENIER, Chargé de Recherche, IGEPP Le Rheu, France
• Eric ROTTINGER, Directeur de Recherche, IRCAN, Université Côte d'Azur, France

Directeur/trice de Thèse :

• Laetitia ZURLETTO, Maîtresse de Conférences Universitaire, ISA , Université Côte d'Azur, France
• Pierre ABAD, Directeur de Recherche, ISA, Université Côte d'Azur, France

Résumé :

Les nématodes parasites de plantes du genre Meloidogyne sont des ravageurs de cultures d’importance mondiale. A ce titre, M. incognita est l’espèce emblématique dans la mesure où elle est présente partout dans le monde avec un large spectre de plantes d'hôtes. Actuellement, l'utilisation de plantes résistantes est le moyen le plus efficace pour lutter contre ce nématode. Cependant, l’émergence de lignées virulentes capables de contourner la résistance des plantes nécessite de mieux comprendre la biologie de cette espèce. M. incognita se reproduit de façon asexuée par parthénogenèse mitotique obligatoire. La reproduction asexuée est souvent considérée comme une impasse évolutive car dans ce cas, les individus s'adaptent difficilement à des environnements changeants, du fait de l’absence de méiose. En dépit de ce manque apparent de plasticité génétique, cette espèce montre cependant une capacité d'adaptation étonnante face à des environnements défavorables. Le contournement de la résistance en réponse à la pression de sélection exercée par le gène de résistance Mi-1 de la tomate, avec l'apparition de variants phénotypiques virulents dans la descendance, en est une illustration. Les caractéristiques de la transmission de ce trait de vie au cours des générations suggèrent une héritabilité non-Mendélienne impliquant une composante épigénétique.

Au cours de cette thèse, l’impact des modifications post-traductionnelles des histones (HPTM) dans la biologie de M. incognita a été étudié. Dans un premier temps, la méthode d’immunoprécipitation de la chromatine en condition fixée a été mise au point et optimisée pour M. incognita. Cette optimisation, réalisée pour la première fois chez un nématode parasite, a permis de montrer l’implication de cinq HPTM dans la régulation de l’expression des éléments du génome. La conservation de la fonction de H3K9me3, par son association avec des éléments transposables et des gènes faiblement exprimés, et de celle H3K4me3 enrichie au niveau du promoteur des gènes dont l’expression est élevée, amène à l’hypothèse de l’existence d’un « code histone » chez cette espèce.

La dynamique du paysage chromatinien a été analysée au cours du développement de ce nématode, à travers le profil de régulation des cinq HPTM. Elle est marquée par l’expression de gènes spécifiques en association avec la HPTM activatrice H3K4me3, lors de la transition du stade « œufs » au stade de larve juvénile L2. Au stade « œufs », les fonctions prédites des gènes régulés par cette marque concerne la régulation du cycle cellulaire et le développement de l’embryon, tandis qu’au stade de larves juvéniles L2, ce sont principalement les gènes impliqués dans la réponse au stimulus qui ont été identifiés.
L’importance des HPTM dans l’acquisition de la virulence de ce nématode a été également abordée. L’identification de profils d’enrichissement différentiels entre les lignées avirulentes et les lignées virulentes de M. incognita a permis de montrer un polymorphisme de virulence en lien avec la régulation par les HPTM. A l’origine de ce polymorphisme se trouvent des membres d’une classe de gènes codant pour les protéines à domaine SKP1, impliquée dans les voies de dégradation des protéines. Ces gènes candidats montrent une surexpression en association avec H3K4me3 au sein des lignées avirulentes et une diminution d’expression associée à une perte de cette même HPTM au sein des lignées virulentes. Le rôle précis des protéines SKP1 dans l’acquisition de la virulence chez M. incognita reste à déterminer.
L’ensemble de ces travaux contribue à évaluer l'importance des mécanismes épigénétiques dans l'adaptation d'organismes parthénogénétiques aux environnements changeants et à la définition de nouvelles méthodes de luttes face aux nématodes ravageurs de culture.

Mots Clefs :

épigénétique, HPTM, nématode à galles, Meloidogyne incognita, développement, virulence